离开水也能存活的鱼是如何呼吸的(2)

鱼鳃结构及气血交换示意图

即便都是用腮呼吸，不同鱼类之间的呼吸方式还是会有一些差异。软骨鱼类如银鲛、鳐和鲨鱼等并不像我们常见的硬骨鱼类一样具有鳃盖，它们鳃的开口叫做鳃裂。鲨鱼的鳃裂并不能主动开合，因此需要通过维持水流与鳃的相对运动来维持呼吸，这也是我们见到的鲸鲨总是张大嘴巴的原因之一。此外某些硬骨鱼类在高速游泳时也会保持嘴巴张开的状态，如金枪鱼。

鳃上器官和皮肤——辅助呼吸的好手

除了用腮呼吸，有些鱼还进化出了许多辅助呼吸的方式，鳃上器官和皮肤是其中较为常见的两种。

鳃上呼吸器官是由鳃弓的咽腮骨、上腮骨及其周围的组织特化而来，是一种既可以在水中又可以在空气中呼吸的辅助呼吸器官。常见于斗鱼、胡子鲶、乌鳢和攀鲈。不同种类的鱼类鳃上器官形态各异，斗鱼鳃上器官呈现伞菌状，胡子鲶呈现珊瑚状，乌鳢与攀鲈分别呈现木耳状和花朵状。

A为乌鳢的鳃上器官 B为攀鲈的鳃上器官及示意图

具有鳃上器官的鱼类有短暂离水生活的能力，在离水之后只要保持呼吸器表面湿润就可以呼吸。但在长期离水后，仍会由于缺乏食物而死亡。

前面所提到的能够在地表爬行的鱼，就是借助鳃上器官辅助呼吸并“走”上陆地的。如乌鳢和攀鲈，乌鳢可以在陆地上依靠强健的腹鳍进行短距离移动，通常是“蛇形”游动。攀鲈离水生活能力更加强悍，通常呈顿挫式前进，头部摆动幅度较大。能够在繁殖季节依靠鳃盖后缘的尖刺并且配合臀鳍在陆地上移动一公里左右。

皮肤是鱼类最常见的辅助呼吸器官，鳗鲡、黄鳝、弹涂鱼、鲶鱼、鲤和鲫等多种鱼类的皮肤布满血管，可以进行气体交换。这种方式在其它动物中也很常见，蚯蚓、无肺螈科以及青蛙等两栖动物都可以使用皮肤来呼吸。鱼类用皮肤呼吸的能力于1904年被Krogh发现，之后被广泛地证实。

可以依靠皮肤进行辅助呼吸的鱼类在皮肤的真皮层处有着丰富的毛细血管，在某些鳃部退化的鱼类中表现得尤为明显，如黄鳝。空气扩散距离和毛细血管密度影响着鱼类使用皮肤呼吸的效率，因此使用皮肤辅助呼吸的鱼类通常没有鳞片或者鳞片很小，这样的生理结构有利于氧气到达真皮层。

1994年日本科学家研究了冷藏状态下的鲤鱼，发现鲤鱼在低温空气中借助皮肤来呼吸，在三小时内可以维持100%存活率。这项研究如今经常被冰箱厂商利用，以此来表现其产品的保鲜能力，实际上这并不能证明冰箱保鲜能力有多强，只不过是鲤鱼的皮肤也能呼吸，因而鲤鱼在被短暂冷藏后再放入常温水中依然可以游动。

一种名叫Synbranchus marmoratus的合鳃科鱼类的皮肤显微结构，图A显示的是皮肤完整切片，可以看到表皮和真皮的明显区别，图B和图C为表皮基层和真皮的显微结构，可见该区域富含粘液细胞、富线粒体细胞。

其他神奇的辅助呼吸方式

除了上述常见的鳃呼吸、皮肤辅助呼吸外，一些鱼还进化出了其他神奇的呼吸方式。

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