离开水也能存活的鱼是如何呼吸的(3)

部分鱼种的口咽腔黏膜可以帮助它们从空气中获取氧气。这些鱼类的口咽腔黏膜表面充满了毛细血管，甚至有很多乳突。最知名的鱼种是黄鳝和电鳗。电鳗口咽腔黏膜表面有丰富的乳突，血管密集分布，因此有效呼吸面积十分巨大，电鳗经常会把头伸入到空气中，这种方法大约可以帮助电鳗获取所需氧气的80%。除此之外，电鳗的鳃耙也具有呼吸能力。

电鳗的口咽腔以及呼吸过程示意图

某些鱼种可以用食道、肠道或者胃来从空气中获取氧气，这几种方式统称为肠气呼吸。鳚科鱼类会借助食道辅助呼吸，而肠道呼吸型最常见的案例是泥鳅。鳅科鱼类可以在高温季节停止进食，此时肠上皮细胞由柱状转换为扁平状，肠道进入呼吸期。一旦水温下降，该过程会逆转，泥鳅重新摄食，肠道恢复消化吸收功能。

使用胃部进行肠气呼吸的鱼类 

胃呼吸型最常见的案例是俗称清道夫的下口鲶。对清道夫胃部组织的研究表明，清道夫胃部壁薄且透明，扁平且无褶皱，胃壁有丰富的毛细血管，这种结构使得清道夫可以用胃来呼吸。网络中晒干后浇水就能重新“活”起来的鱼，就是清道夫。

鲶形目的囊鳃鱼具有一对发达的气囊，起始于第二、三鳃弓的鳃腔后壁，穿过脊椎附近的肌肉直达尾部，囊口有一叶状瓣膜，内壁充满了丰富的血管，因此它可以在陆地上生活一段时间。

印度囊鳃鲶的气囊

此外，多瑙河中的荫鱼，由于鱼鳔鳔壁分布着丰富的微血管网，因此能够吸取空气中的氧气。而肺鱼、雀鳝和弓鳍鱼的鱼鳔已经特化为气呼吸器官，多数肺鱼种类的鳃已经退化，经鳃摄取的氧气并不足以满足肺鱼的氧气需求，所以肺鱼需要经常探头到空气中来呼吸。在干旱季节，肺鱼会在泥沼中不断翻滚建立一个卵圆形的巢穴，巢穴顶端有一个小孔供空气进入。肺鱼皮肤分泌的粘液可以与泥浆混合在一起形成一个茧状的泥壳，肺鱼在泥壳中夏眠，等待下一个雨季，等待的时间可长达3年。当雨季来临的时候，泥壳就会溶解，肺鱼即可自由运动。

塞内加尔多鳍鱼的解剖图及呼吸过程示意图

鱼类占据已命名的脊椎动物一半以上，是四足动物的祖先，有科学家推测人类的耳前瘘管是鱼鳃进化残留。研究鱼的呼吸能力不仅能帮助我们搞懂各种鱼类猎奇视频的原理，也有助于人们加深对生物进化的理解。

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